biotic-130

突尼斯西北部埃尔克夫白垩系－第三系界线附近的事件序列

群落命名依据是将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列。组成群落的各种生物种群不是任意地拼凑在一起的，而有规律组合在一起才能形成一个稳定的群落。

如在农田生态系统中的各种生物种群是根据人们的需要组合在一起的，而不是由于他们的复杂的营养关系组合在一起，所以农田生态系统极不稳定，离开了人的因素就很容易被草原生态系统所替代。

扩展资料

生物群落有一定的生态环境，在不同的生态环境中有不同的生物群落。生态环境越优越，组成群落的物种种类数量就越多，反之则越少。

一个群落生境的小生境越是多样，那么其中的群落就越是物种丰富。(热带雨林)一个群落生境的非生物因素和全球平均值相差越大，其物种也会越少，但个体数目却会越多。这个区域的群落通常是高特异性的。(盐湖，深海)一个群落生境的生存环境越是缓慢连续的交替改变，群落也会越是丰富。(珊瑚礁)。

生物群落指生活在一定的自然区域内，相互之间具有直接或间接关系的各种生物的总和。与种群一样，生物群落也有一系列的基本特征，这些特征不是由组成它的各个种群所能包括的，也就是说，只有在群落总体水平上，这些特征才能显示出来。

生物群落的基本特征包括群落中物种的多样性、群落的生长形式（如森林、灌丛、草地、沼泽等）和结构（空间结构、时间组配和种类结构）、优势种（群落中以其体大、数多或活动性强而对群落的特性起决定作用的物种）、相对丰盛度（群落中不同物种的相对比例）、营养结构等。

生物怎么用英文拼写?

P.Donze H.Méon

（Université Claude-Bernard Lyon 1,Centre de Paléontologie stratigraphique et Paléoécologie,UMR 5565 CNRS,29 bd du 11 novembre 1918,F 69622,Villeurbanne France）

E.Robin R.Rocchia。

（Centre des faibles radioactivités,Laboratoire mixte CEA-CNRS,avenue de la Terrasse.F 91198 GIF-sur-Yvette Cedex,France）

O.Ben Abdelkader H.Ben Salem A.-L.Maamouri。

（Office national des Mines,24 rue 8601,2035 La Charguia,Tunisie）

摘要　突尼斯西北部埃尔克夫剖面已被选作白垩系－第三系界线层型。它为很准确地研究生物危机提供了极优越的条件。从地球化学与古生物学研究可以确定出3次事件。其中的两次延续了很长的时间，一次海退和一次气候变冷。第3次是以宇宙物质（铱、富镍尖晶石等）在薄至毫米级的褐红色层（针铁矿）中的存在为特征的宇宙灾变。这一薄层现被认为是白垩系－第三系界线。海退引起浮游生物组合的逐渐变化，并有利于适应浅水环境种属的发展。气候变化改变了陆源物质（孢粉）的成分；热带属种在数量上逐渐减少，以至完全绝灭，并为与欧洲更亲近的属种所取代。宇宙事件产生最有戏剧性的影响：直接在那针铁矿层之上，90%～95%带有碳酸盐质外壳的海生生物消失了。剩下的5%～10%则在上面10cm厚的泥灰质沉积物中逐渐地消失。恢复到危机前的状况是位于界线之上的大约2m处。相反，具几丁质外壳的沟鞭藻、藻类植物似乎很少受到白垩纪－第三纪事件的影响。陆生孢粉植物群也在白垩系－第三系界线处受到严重干扰：界线上的第1个厘米内，它们的绝灭率大约比在上马斯特里赫特阶中所观察到的要高大约100倍。但是，很多种属还是侥幸存活下来了。被广泛接受的假说是宇宙碰撞产生的大量粉尘使得太阳光辐射被吸收，以及光合作用减弱。但是，这个很有吸引力的假说并不符合埃尔克夫地区的观察：太阳光的吸收也应当对沟鞭藻产生戏剧性的重大影响。我们没有观察到这种影响。据资料推断，宇宙事件除了减弱光合作用外，还在大洋里产生一种干扰钙质壳形成的化学条件。

关键词　白垩系－第三系界线　埃尔克夫层型剖面　突尼斯　宇宙事件海退　气候变化。

1　引言

突尼斯西北部的埃尔克夫地区是研究白垩系－第三系界线地层的著名地点。早在本世纪初，杰出的地质学家Pervinguière[23]就提出在该地区存在白垩系与第三系之间的连续过渡。这一看法为后来的研究所证实。因此，这一地点成为研究马斯特里赫特期及古新世生物地层学的经典场所（第6、第7届非洲微体古生物讨论会，突尼斯，1974,Ile-Ife1976，第26届国际地质学大会，巴黎，1980）[8,2]。

这个地点的重要性在于它特殊的古地理位置。它位于特提斯海之南缘，向南伸入大撒哈拉地台。在晚白垩世，中突尼斯受到这个地台正向漂移的影响，这个漂移，随着海退，就导致在特提斯海南部形成大的被侵蚀的大陆腹地（“Ile de Kassérine”）。在那时，埃尔克夫地区占据着外大陆高原和内盆地缘脊之间的位置。在这个明显开阔但深度中等（约200～300m）的海中，浮游和底栖生物都找到了发展的好条件。然而，在腹地很平坦的地区里，没有粗粒的碎屑物去干扰沉积作用。

2　埃尔克夫剖面

在埃尔克夫西南边（1:50000埃尔克夫地质图[6]），在连接塔热卢伊纳（Tajerouine）公路上的西阿布达拉斯里（Si Abd Allah Srhir）镇与哈芒梅莱格（Hamman Mellègue）村的尘土路旁，可以见到若干马斯特里赫特期至古新世地层的延续露头（图1）。

图1　突尼斯西北部埃尔克夫剖面位置图。

在含钙质的下马斯特里赫特阶之上，是500米厚的泥灰质岩系，即El Haria组，它显示出上马斯特里赫特阶及古新统是连续的沉积。白垩系－第三系界线出露在Fedj Hajar小村庄附近（Lambert坐标：x=387.6;y=317.65）。

在马斯特里赫特阶最上部，即Mayaroensis带之顶部（图2，单元A）由含40%～50%CaCO3的灰色致密泥灰岩组成。在这个层序的顶部，有一个锈褐色的针铁矿薄层（单元B:1—2毫米）夹在两个含石膏薄层之间。这个针铁矿层虽然很薄，但却是连续的，且可以追索几百米远。这一层是采样的参考层。它被一个暗色粘土质泥灰岩（单元C）和一个不含CaCO3的黑色塑性粘土层（单元D，厚约3厘米）所覆盖。在这层之上，碳酸盐含量（单元E）缓慢增加，到上马斯特里赫特阶，这参考层之上约两米处，其含量达到50%。

图2　埃尔克夫剖面上的白垩系－第三系界线。

从左至右：a—界线附近的地层柱状图，从针铁矿层（o）以下－10cm到其以上＋20cm;b—CaCO3含量曲线图（从针铁矿层以下－50cm到其上＋200cm;c—铱和富镍尖晶石富集度（从－50cm到＋200cm），下虚线相应于依含量（ng/g），上虚线相应于每毫克中尖晶石数。

3　马斯特里赫特阶内部的事件

上马斯特里赫特阶含有丰富的浮游和底栖微体生物化石，包括有孔虫[2,29,3,13,15,14]、介形虫[4]、颗石藻[21,22,24]和沟鞭藻[5]。在浸入的腹地里也有孢粉。低的生物扰动使得很精确的地层学研究成为可能。宁静的沉积条件使得化石保存状况很好。

3.1　海退

一直到马斯特里赫特阶顶部，有孔虫组合都很丰富，但它们的分布在Mayaroensis带的上部，也就是马斯特里赫特阶的最后10cm，显示出一个演化。从其发育要求最低限度水深不小于100m的Globotruncanidae科的种群数量明显减少，到较适应较浅水的Heteroheli-cidae科逐渐丰富，这是毫无疑问的海退迹象。

沟鞭藻的研究支持这个论点：Brinkhuis和Zachariasse[5]报道了上马斯特里赫特阶的海退趋势之证据。

3.2　气候变冷

（1）陆生植物

埃尔克夫剖面，从Falsostuarti带（白垩系－第三系界线之下165m）[18]到Pseudobul-loides带（界线以上45m）都从孢粉学观点进行过研究。大量已描述的属种使得对陆生植物演化能作精确的研究。

陆生孢粉群显示出整个马斯特里赫特期晚期的逐渐变化。绝灭率相当低（马斯特里赫特阶最上部45m中有45个种绝灭），主要结果是非洲－南美洲古热带省的属种向前绝灭[17～19]。丹尼阶底部地层发育的地区大部分包含与欧洲亲近的属种。这些渐进式变化是气候变冷的清楚象征，这种气候变冷可能与海退和导致那时德干高原产生玄武质暗色岩的逐渐增强的火山活动有关[7]。

（2）海生生物界

据有孔虫和同位素研究[15]也可推断出晚白垩世期间渐进式的气候变冷。

气候变冷也由介形虫中喜暖种类（例如，Cytherelloidea[8]）逐渐消失的记录显示出来。

4　白垩纪－第三纪事件

4.1　宇宙标志物

埃尔克夫的白垩系－第三系界线，如同大多数在其白垩系－第三系剖面上一样，是由铱的超度丰富和富镍尖晶石晶体的存在来作为标志的，这种富镍尖晶石是陨石物质被氧化而产生的矿物[27]。铱－富镍尖晶石的组合显示出当时曾发生过灾变性的宇宙事件[26～28]。由于沉积以后的扩散作用，或者由于铱这种金属在大洋里的停留时间，铱分布范围达好几米。相反，富镍尖晶石只发现于马斯特里赫特阶最上部1mm厚的浅褐色针铁矿薄层里。这样狭窄的分布范围表明宇宙物质的降落仅是简单的爆炸事件的结果[26]。

4.2　海生生物

丰富的、高分异度的钙质海洋微体生物种群的演化，刚好在针铁矿层处突然中止。有孔虫表明直接就在这一层之上有一个大的衰减，将近90%的种群消失了。在以上的5cm沉积物中，浮游属种越来越不丰富，以至于消失，然而底栖种类则通过选择更具忍耐力的属种（Lenticulina,Cibicides,Ammodiscus）而存活下来。有孔虫的含量在黑色粘土层（单元D）中达到最小值，那一层里只包含有很稀少的、小的、较能忍受无氧条件的种（Bulimina，呈粘结型的）。我们不仅看到个体丰度的急剧减小，而且也见到标本特征上的有意义的变化。在马斯特里赫特阶最上部，大小正常的壳钙化得很好；在针铁矿层之上，标本小，而且钙化得不好，这就提供了很不适宜的环境条件的证据。

钙质超微化石组合[21,22,24]表明丰度和分异度都很大，直到马斯特里赫特阶之顶部亦无大的变化。但是，在针铁矿层之上，它们的频度就急剧减少，并且在黑色粘土层里完全消失[（Perch-Nielsen）文章[21]中的LMC6至LMC8号样品就等于我们现在所称的针铁矿层和黑色粘土层]。此外，Perch-Nielsen指出，一种钙质沟鞭藻囊——Thoracosphaera在同一层中缺失。

介形虫这种对环境很敏感的底栖后生动物，也受到这次危机很大的影响。一些种（Krithe sp.,Martinieythere cf.vesiculosa Apostolescu）在针铁矿层之上第1个厘米里还存在，在以后几个厘米中就消失了[9,11]。

在克夫剖面中的沟鞭藻已为Brinkhuis和Zachariasse[5]所研究过。我们为了评价它们在白垩系－第三系界线直接邻近处的演化而再次研究这些生物（图3）。它们并没显示出在通过此界线处有绝灭率加快的情况。我们只观察到，刚好从针铁矿层之下开始，它们相对丰度（相对于所有孢粉个体的丰度）减小了。我们不知道这个事实是白垩系－第三系界线事件的结果，还是由在马斯特里赫特末期有节奏的海退所引起的。

4.3　陆生植物

大陆对孢粉体的影响在白垩系－第三系界线层处增加（根据我们的资料来说是系数3，根据Brinkhuis和Zachariasse[5]的研究结果甚至系数为4～5）。

在针铁矿层及直接上覆的层中孢粉组合很丰富且有最大的分异度（图4）。各属种的绝灭率在针铁矿层大大增高。11个属种消失刚好与富镍尖晶石沉降相吻合。附加的12个属种消失是在以后的20cm，直至黑色塑性粘土之顶部。这是一个高于马斯特里赫特阶上部100倍的绝灭率。但是，我们不能说存在着植物的崩溃，（在主要属种中）大约50个属种，也就是孢粉体的三分之二，经受了界线事件而存活下来。很显然，在克夫地区，陆生植物受到的影响远较北美为小。在北美，陆生植物生态系统的毁坏是看得到的[25]。由蕨类植物也得出同样结论：我们在埃尔克夫观察到了一个小型蕨类植物的最繁盛值（图3），但是不能与在北美大陆剖面上观察的蕨类植物巨大高峰值相比拟。

4.4　讨论

很明显，在针铁层存在过白垩系－第三系界线处海生生物（有孔虫、介形虫、颗石鞭毛藻等）生产力的快速下降，这与地外星体碰撞所引起的宇宙物质突然沉降相吻合[1,26～29]。假定粘土组分堆积率在穿过界线处是一个常数（大约5cm/ka），我们可以估算出生物危机的延续在100年之内（相对应于针铁矿层的厚度）。古生物学分析和地球化学分析表明，海洋环境突然地高度缩小[6,15]。这一缺氧事件几乎肯定是由于浮游植物（颗石鞭毛藻）生产率低下造成的，而浮游植物必须依靠太阳辐射。人们已提出，由宇宙碰撞结果造成的尘埃罩使得太阳辐射被强烈地吸收，因而，引起光合作用严重缩减。这一情景是有高度吸引力的。但是，它不能说明埃尔克夫的观察结果。

主要的反对理由是，它不能说明钙质超微化石和钙质沟鞭藻（Thoracosphaea）、与几丁质沟鞭藻之间的行为差异。它们为了自己的发育都需要阳光。然而，令人惊奇的是，前者完全消失，而后者大多数却存活了。显然，日光数量并非促成绝灭模式之唯一参数。

第二个反对意见是：如果在埃尔克夫记录到的陆生植物受到了K-T事件的严重干扰（三分之一的种绝灭），它没有被完全破坏并且被蕨类植物所取代（就像北美大陆地点所观察到的那样[20,25,31]）。我们在埃尔克夫所见到的是陆生植被与海生沟鞭藻受到中等程度的干扰，这与钙质浮游生物种之极严重破坏形成明显对照。这样一种鲜明的选择性可以用一种附加因素的影响来解释。

我们推出的假说认为，这钙质海生生物种严重危机的增大是由于微体生物产生碳酸盐困难。众所周知，pH值和痕量元素的丰度在微体生物的发育中，特别是建造它们的碳酸盐贝壳和外壳中，起着根本的作用。两个过程可以归结为：①由于大气圈中氮氧化物的大量形成和由靶物质离解产生的硫氧化物而产生的碳酸[6]；②撞击天体及海水离子化作用放出的重金属对大洋表层水的污染。大洋表面条件所发生的变化可以阻止颗石鞭毛藻生产碳酸盐。它们的消失就这样夺去了动物界所赖以生存的海洋氧环境。这可以说明微体动物群和超微体浮游生物的消失，因而也能说明正如在低纬度和中纬度地区到处可见到的那样，从碳酸盐到粘土沉积的突然过渡。

图3　埃尔克夫剖面孢粉图谱

直方图的每一条块之厚度相应于每一个分析样品的厚度。左边第一个柱子表示海相孢粉相对于陆相孢粉的分布数量；它显示出在马斯特里赫特阶上部的海退趋势，这一趋势在白垩系－第三系界线处达于顶点，在它上面又是海进，始终是在开放的海洋环境中。其他几个柱子表示陆生孢粉体主要类别的分布；对蕨类植物孢子而言，在白垩系－第三系界线处有一最大值（＝IR），蕨类植物含量在15%至20%之间，故与美国的蕨类高峰值——100%有很大的差别。右边最后一个柱子给出了KD剖面上每一个样品中鉴定出的属种数量。可以看出，这个数字在界线处及以后的两个厘米内是增加的。这个增加，更多地是相应于陆源供给物的增加（因为海平面降低），而较少与其他因素有关；它表明陆生植物群也没有受到强烈破坏，见图4。

图4　陆生孢粉体演化图谱

在这图中，122b至126号样品是我们以前第一篇文章[17]所采的样，KD4至19样品为新采的（左边柱子）；为了便于作图，不可能列出整个Mayaroensis带上的演化，45个种在马斯特里赫特阶上部最后45m内消失。由于同样原因，黑色塑性粘土之上残留的所有属种也未表示，这大约有50个。下面的数字表示每个种出现的层位（例如63，最低的样品，属于Falsostuarti带，在界线之下100多米）。大多数通过了黑色塑性层的属种一直延续到了Pseudobulloides带，在界线以上约30m。

5　结论

在埃尔克夫剖面上记录了3件不同的、重要的事件。一次海退、一次全球变冷和一次宇宙灾变。海退是由其发育只需要最小水深的那些生物丰度减低来体现的，那些生物只要求最小水深是有利于更适应表层水环境的种群。气候变冷由陆生孢粉群的逐渐变化可以清楚地看到。海退和气候变冷是历时很长而且演进缓慢的事件，表明它们的影响在马斯特里赫特期（Mayaroensis带）的末期很明显。它们可能与同样的原因相关，可能是岩石圈的不稳定性，引起构造运动、火山活动，并因此而引起大气圈变冷。第3个事件是宇宙灾变。它被记录在针铁矿薄层中，此层含有铱和富镍尖晶石晶体，并标示出钙质微体化石的急剧减少。暂时侥幸存活下来的动物群，遇到强烈缺氧的条件，在针铁矿层之上约10cm处的黑色塑性粘土层中完全消失。富镍尖晶石晶体在埃尔克夫的地层分布很狭窄（几个毫米），并且与钙质微体化石的全面缩减准确地吻合，这表明了生物危机与宇宙灾变之间的因果联系。这次灾变的后果在海洋生物界里可明显地见到，而在陆生生物界中，则体现的程度稍差一些。仅仅用太阳辐射的吸收来解释绝灭的选择性是很困难的。我们提出，在海洋生物界中这一危机的重要性之增大是由于海水中化学条件阻碍了带钙质壳生物种的发育。

（潘云唐　译，项礼文　校）

参考文献

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全北极区哺乳动物化石和老第三系各统间的界线

living

things;

living

beings;

organisms;

bios

(pl.

bioi,

bioses);

biont;

thing;

life◇生物材料

biologicals;

biological

material;

biomaterial;

生物舱

biopak;

生物测定

biologicall

test;

bioassay;

生物大气层

ecosphere

(从地面向上13,000英尺);。

biosphere;

生物带

biozone;

biocycle;

生物电流

[生理学]

bioelectric

current;

biocurrent;生物发电。

bioelectrogenesis;。

生物发光

bioluminescence;。

生物发生

biogenesis;

生物发生律

biogenetic

law;

生物防治

biological

control;

biological

prevention

and

control

(of

plant

and

competitive

and

insects);

生物肥料

bio-fertilizer;。

生物分子

biomolecule;

生物工程

bioengineering;。

biological

engineering;

生物固氮

biological

nitrogen

fixation;

生物光学

photobiology;

生物合成

biosynthesis;

生物化学

biochemistry;

生物环境

biotic

environment;

生物节律

biological

rhythm;

biorhythm;

生物节律失调

biorhythm

upset;

生物界

biosphere;

the

organism

kingdom;

生物进化

biological

evolution;

organic

evolution;

生物科学

bio-science;

生物类别

category;

生物疗法

biotherapy;

生物能源

bioenergy;

生物年代

biochron;

生物平衡

biobalance;

[生物物理学]

biological

equilibrium;

生物起源

biogenesis;

生物潜能

biotic

potential;

生物圈

biosphere;

vivosphere;

生物群

biota;

生物群系

biotic

formation;

生物燃料

bio-fuel;

生物实验

bioexperiment;

生物实验室

biological

laboratory;

生物污染

bio-contaimination;。

生物武器

biological

weapon;

生物因素

biological

factor;

biotic

factor;

生物语言学

biolinguistics;。

生物制品

biological

product;

biologicals;

生物钟

biological

clock;

biochronometer;。

living

clock

S.G.Lucas

（New Mexico Museum of Natural History，1801 Mountain Road N.W.，Albuquerque，New Mexico 87104，USA）

摘要　研究哺乳动物的古生物学家长期以来一直试图把老第三系各统间的界线与全北极区哺乳动物大的世代交替事件联系起来。然而，我们目前对全北极区内老第三纪哺乳动物的生物地层及演化方面的了解表明，老第三系各统间的界线与哺乳动物大的交替难以对应。

关键词　老第三系　哺乳动物化石　欧洲　北美　亚洲　统。

1　引言

哺乳动物化石在非海相老第三纪地层对比上起着很重要的作用。这一点对北方大陆来说尤为重要，因为在老第三纪的大部分时间内，北美、欧洲和亚洲在北部相连形成一个单一的全北极大陆。

哺乳动物化石的对比主要依靠那些建立在区域生物年代中的陆生哺乳动物“期”（LMA）（表1）。LMA首先是在北美命名的，它与当地动物群（组合带）的时间段相当[14，29]。LMA之间的界线通常对应于哺乳动物演化中的起源、绝灭和（或）迁移事件。

表1　北美、欧洲和亚洲老第三系LMA的对比。

许多年来，就老第三系各统间的界线——特别是古新统/始新统界线和始新统/渐新统界线——是否与哺乳动物演化过程中的大的交替事件相一致这个问题，一些研究哺乳动物的古生物学家一直争论不休[11，15，16，18]。或者，也可以反过来这样说，一些古生物学家对于哺乳动物演化过程中的重大交替事件是否可用来确定老第三系各统间的界线这一问题一直存在争论。这里，我反对这种观点，并以在全北极区内哺乳动物的重大交替事件与老第三系各统间的界线并不一致来证明我的看法。

2　上白垩统/古新统界线

在亚洲和欧洲，穿越上白垩统/古新统界线的全北极区哺乳动物化石记录很不完全[7]。仅在北美有足够的在生物地层上有价值的记录。80年代以前，此界线与Lancian期和Puer-can期的LMA界线对比过[30，31]。那个界线之所以与所发现的哺乳动物的重大演变事件一致，主要是因为Lancian期哺乳动物实际上在时间上早于白垩纪末期，而典型的Puercan期哺乳动物群则处于白垩纪/老第三纪界线之后，在哺乳动物分布上留下了一个大约2Ma的间断[21]。

在70年代晚期和80年代，通过详细收集在美国蒙大拿州东北部穿越白垩系—老第三系的有关化石资料，这个大约2Ma的间断被接上了，并且提出了一个经过修改的、穿越白垩系/老第三系界线的四个生物地层分带建议（图1）。然而，两个新的LMA——Bugcreekian期[1]和Mantuan期[39]——后来认为在生物地层上并不是很明显，不足以被定为LMA，因此，它们被降到了带的位置或降为次级陆生哺乳动物“期”（SLMA）。

图1　蒙大拿州东北部穿越上白垩统/古新统界线的哺乳动物属的地层分布范围。

星号（*）表示在Puercan阶的属可能来自于对早白垩世地层的再沉积研究。

Archibald和Lofgren[2]和Lofgren[19]最近分析了蒙大拿州东北部穿越上白垩统/古新统界线的哺乳动物化石记录，在所得的哺乳动物28个属中，有14个穿越了Lancian期与Puercan期的界线，仅有4个在Puercan阶底部有它们的最低出现处（LO），10个在Puercan阶内有其LO。显然，Puercan阶底界与哺乳动物演化过程中的一个大的演化交替期没有对应。大量明显的演化交替事件与较年轻的Puercan-Torrejonian界线相一致，此界线属于古新世早期[42]。因此哺乳动物在判定上白垩统/古新统界线上并不能提供一个有力的生物地层依据。

然而，这儿要提一下Lofgren[19]。他指出，由于再沉积，发现有10个处于Lancian阶到Puercan阶下部的哺乳动物的属在Puercan阶内也有记录。如果是这样的话（其已被讨论过但仍不确定），那么这10个属应在白垩纪/老第三纪界线处或之前消失，表示一次更重要的交替事件。

3　古新统/始新统界线

在西欧、北美和亚洲的非海相地层中，哺乳动物在生物地层上提供了穿越古新统/始新统界线的可靠的对比[22]。这些对比（图2）与磁性地层、放射性同位素测年以及化学地层是相一致的。古新统/始新统界线（也就是伊普里斯阶的底界）在欧洲的Neustrian阶（即Sparna-cian阶）LMA之内，在北美处在Wasatchian LMA的Graybullian阶时间段内，在亚洲则处在Nongshanian LMA的较年轻的段内（图2）。在欧洲和北美，在Neustrian阶底界和Wasatchian阶LMA记录了哺乳动物演化过程中的一次大的演变事件，它的时间在古新统/始新统界线之前。在亚洲，相似的交替事件却处在古新统/始新统界线之后，但这可能是由于亚洲的记录不完整所致。

图2　穿越古新统/始新统界线的全北极区LMA和SLMA的对比。

Wasatchian LMA的底界代表了哺乳动物演化过程中的一次大的动物群世代交替事件[15]。在Wasatchian底部首次出现的重要种属包括：奇蹄目、偶蹄目、euprimates、hyaen-odontid、creodonts、didymocods、didelphinine marsupisls、食肉目中的几个属、小古猫类Miacid和啮齿类Microparamys。这次交替使许多研究哺乳动物的古生物学家认识到，古新统/始新统界线的确是在Wasatchian阶底界之上的。

在西欧剖面中最显著的动物群交替事件发生在RL MP6与RL MP7之间以及RLMP8/9与RL MP10之间（RL指参考层位）。这两次动物群交替事件足以确定Neusteian的LMA。在RL MA6和RL MA7的界线处，出现了perissodactyls、artiodactyls、chiropterans、啮齿和冠齿兽类pantodonts，multituberculates、condylarths和plexiadapiforms的分异度降低了。然而需要注意的是，这个“界线”是Cernay（RL MP6）动物群（在Thanetian时期是一个单个的点）和RL MP7组合之间的一个间断面；这个间断面与北美记录相比，在表观上肯定过于夸大了演化交替事件。在RL MP8/9与RL MP10的界线处，pantodonts和multitu-berculates消失了，在化石组合上以大量的lophiodonts动物为主。在亚洲，Bumbanian LMA的底界相当于出现奇蹄目、omimyid灵长目、啮齿类及Hyopsodus属的化石[9，37]。

经确认，始新世的底界也就是伊普里斯期的底界。然而，古新统/始新统界线GSSP仍未建立。该GSSP可能位于与伊普里斯阶底界相一致的位置，或者相当于超微浮游生物NP9/NP10带的界线，或是浮游有孔虫的P5/P6带的界线和碳同位素偏移处。这些界线都比哺乳动物的交替的年代要新，是GSSP的有利候选者[3]。当古新统/始新统界线的GSSP建立时，这界线将应在Neustrian、Wasatchian和Nongshanian的LMA之内。

4　始新统/渐新统界线

在80年代，按照国际地质科学联合会下属的国际地层委员会（ICS）的规定和指导方针，国际地质对比计划174找到了一个适当的始新统/渐新统界线层型。他们选择了意大利Massignano剖面中19m处的层位作为始新统/渐新统界线的GSSP，ICS批准了这一决定[25,26]。此GSSP位于深海海相灰岩中，且界线层型点与浮游有孔虫Hantkenina及Han-tkeninidae科的其他成员的消失相一致。比此层型点稍低的火山灰层的放射性同位素年龄稍大于34Ma，且此层型点落入磁极倒转C13rl中。以前被广泛接受的始新统/渐新统界线的估计年龄为36Ma以上[5]，新的GSSP将此界线移动了一下，故它比以前估计的要年轻2Ma。

含哺乳动物化石的地层与可能被用来确定始新统/渐新统界线位置的含有hantkenined有孔虫或其他海相化石的海相地层之间，还没有进行过直接的生物地层横向对比。取而代之的是把哺乳动物的生物年代同主要依靠放射性同位素测年和磁性年代来确定的始新统/渐新统界线进行对比。在北美西部的记录可提供精确的对比。

以前，始新统/渐新统界线被置于Chadromian LMA的下部（图3），此位置的年龄是用K-Ar法测定怀俄明州的Flagstaff凝灰岩得来的，并且与磁性年代明显一致[27]。现在，来自同一凝灰岩新的Ar-Ar年龄以及怀俄明州其他地方、内布拉斯加州和得克萨斯州西部的凝灰岩的新的Ar-Ar年龄值，和重新标定过的磁性年代，表明Chadronian结束的年龄大约为34Ma。这与始新统/渐新统界线相一致[28]。这意味着在过去的一些年里，北美西部的始新统/渐新统界线的位置被移动了超过2Ma和两个磁性年代单位（图3）。

图3　北美和亚洲穿越始新统/渐新统界线的新（1992年以后）、老（1992年以前）方案的LMA对比。

RL—参考层位的缩写

在亚洲陆相地层中，目前用于对比始新统/渐新统界线的最精确方法是把Chadronian-Orellan的LMA界线与在蒙古和中国境内的陆地哺乳动物化石记录相对比。许多年以来，俄罗斯和蒙古的古脊椎动物学家们认为蒙古Ergilin-Dzo组的哺乳动物化石组合是早渐新世所特有的[45]。他们得出此结论的依据是已被广泛承认的Ergilin-Dzo哺乳动物与Chadro-nian期的哺乳动物的对比。

然而，Chadronian期哺乳动物现在被认为是始新世晚期的产物，在亚洲可与之对比的哺乳动物，像Ergilin-Dzo组的哺乳动物组合，也是如此。亚洲最古老的渐新世哺乳动物组合以Hsanda Gol组底部的组合为最好的代表，此哺乳动物组合在时间上紧随蒙古的Ergilin-Dzo哺乳动物组合。始新统/渐新统界线的重新定位还没有被中国、蒙古和俄罗斯的古脊椎动物学家所承认[11，32，41]，但在西方却已被广泛接受[4，12，13]，本文也同意这一定位。

在北美和亚洲，始新统/渐新统界线对应于相当LMA界线的哺乳动物的演化交替事件。然而，这一演变交替事件是从始新世晚期持续到渐新世中期的一次哺乳动物种群长期变动的一部分[4，11，12，40]。同样，长期的变动也发生在穿越始新统/渐新统界线的欧洲哺乳动物群中[17]。事实上，Stehlin[33]所谓的“Ia Grande Coupure”（大间断）——一次设想的引人注目的穿越始新统/渐新统界线的欧洲陆生哺乳动物的大变动——实际上是由于分散滞后而造成的一个假象[44]。

5　渐新统/中新统界线

表2　穿越渐新统/中新统界线的全北极区LMA的对比。

据我所知，人们并没有力图把渐新统/中新统界线与一次哺乳动物的交替事件等同起来。中新世的底界也就是阿启坦阶的底界。在欧洲，一个连续的标有MN1到MN17[6，24]的“中新世”哺乳动物参考层位（RL）实际上横穿了渐新统/中新统界线——RL MN1，并且至少RL MN2的底部处于渐新世晚期（表2）。可与阿启坦阶层型直接对比的最古老的哺乳动物位于RL MN2中[34]。这意味着渐新统/中新统界线处于Aegenian LMA内（表2），并不与欧洲哺乳动物群的一次显著的演化交替相一致。

在北美，哺乳动物组合与渐新统/中新统界线的对比有磁性地层和放射性同位素定年来实现。此界线对应为Arikareean的LMA内部，接近于White River动物群的终止这一交替事件，并属于小的迁移事件类[35，36]。因此，没有大的哺乳动物演化交替事件与渐新统/中新统界线相关。

在亚洲，渐新统/中新统界线的位置与塔本布拉克阶和谢家阶的LMA界线相一致[20，29，38]，然而，这是建立在RL MN1的底界与阿启坦阶的底界相当这一错误概念基础上的错误对比。如果谢家阶下部的LMA与RL MN1的对比正确的话[20，23]，那么渐新统/中新统界线将与谢家阶LMA之内的一个层型点相对比，而不与亚洲哺乳动物群的一次大的演化交替相一致。

致谢　1992年以来，国家地理协会一直资助我对亚洲老第三纪哺乳动物的研究。本文的许多观点受到M.P.Aubry、W.A.Berggren、H.de Bruijin和R.J.Emry等学者的启发和影响，在此一并表示感谢。

（聂浩刚译，余青校）

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