【任务描述】 ①了解脊椎动物特征,熟悉脊椎动物亚门各纲特征;②掌握脊椎动物化石常见类型;③了解脊椎动物化石在地层古生物研究中的作用。
一、脊椎动物特征
脊椎动物是脊索动物门的3个亚门之一,另外两个亚门是尾索动物亚门和头索动物亚门。脊椎动物的主要特征:①头部显著分化,脑和感觉器官有更完善的发展,也称有头类。②身体背侧具有脊索,少数类群脊索终身存在,大部分类群脊索仅存在于胚胎期,成年后被脊柱所代替。③骨骸发达,可区分为头骨,脊柱和附肢骨等。④咽腔侧壁上有成对鳃裂,鳃裂外围无围鳃腔。⑤心脏肌肉质,腹位;循环系统闭管型。⑥肾管组合成的肾脏,有专司排泄的输尿导管。⑦雌雄异体,有性生殖。
脊椎动物亚门各类化石代表及现生种类均繁多,通常依据脊椎动物的骨骼构造、活动方式、生殖特点、胚胎发育的变化等可将其分为九个纲(表2-5)。
表2-5 脊椎动物亚门的分类及主要特征简表。
(据孙跃武等,2006)
脊椎动物最早出现于寒武纪直到现在,泥盆纪为鱼类的时代,石炭纪至二叠纪为两栖类时代,中生代为爬行类时代,新生代为鸟类和哺乳类的时代(图2-49)。
图2-49 脊椎动物亚门各纲的地史分布。
(据Colbert,1980)
二、鱼形动物
(一)鱼形动物的一般特征及鱼体各部度量。
鱼形动物包括全部水生、冷血、鳃呼吸、自由活动的脊椎动物。它们身体多呈纺锤形,不具五趾的肢骨,而具发育的鳍,其中背鳍、臀鳍和尾鳍位于身体的对称面上,因不成对,统称奇鳍。胸鳍及腹鳍成对在身体左右两侧,统称偶鳍。鳍内有骨质棘,称鳍棘。鳍在身体的部位及相互关系,鳍刺及鳍条的排列情况,对鉴定鱼类化石有重要意义。鱼体各部名称及度量如图2-50所示。
图2-50 鱼类形态
◎尾鳍:是鱼类重要的运动器官,也是分类和鉴定的重要根据之一。根据鱼的尾部脊柱延伸状况和尾鳍形态及对称性等,可将尾鳍划分为3种类型(图2-51)。
◎鳞:多数鱼类体表披鳞,有保护作用,一般可分为4种(图2-52):①楯鳞,外形似盾,基板部分埋于皮层内,尖锥状小棘突出体外;②硬鳞,多为菱形,厚板状,表面具珐琅质层;③圆鳞,为骨质鳞,表面无珐琅质,可见同心状生长线纹;④栉鳞,也是一种骨质鳞,只是鳞片表面具小棘,后缘具小锯齿。
图2-51 鱼尾鳍类型
图2-52 鱼鳞类型
(二)鱼类的演化与陆生四足动物的起源。
一般认为,现代各种鱼类是由盾皮鱼纲(Placodermi)发展演化而来的。该类化石发现于志留纪后期地层中,繁盛于泥盆纪,因具成对鼻孔、颌及偶鳍,从而增强了盾皮鱼类的感觉、取食和运动的能力。泥盆纪时,由于地壳运动,古地理环境发生巨变,原在淡水栖息的鱼类,有的不能适应炎热干旱的环境而逐渐绝灭,也有部分由陆地水域被迫迁居海中。盾皮鱼的一支演变出早期软骨鱼类即是淡水鱼类迁到海洋生活的代表;另一支为适应干旱的环境,体内长出一对囊状突起,司原始肺脏的功能,代替鳃的作用,因此演变为早期的硬骨鱼类。
硬骨鱼纲的肺鱼类,总鳍鱼类中的扇鳍鱼类具内鼻孔及肉质偶鳍,能够在环境多变的淡水水域中生活。过去认为总鳍鱼类是陆生四足动物的祖先,但近年来新的资料表明,两栖类不一定从总鳍鱼类演化而来,有人重提肺鱼类可能是有足两栖类的祖先。总之,陆生四足动物的起源问题还有待解决。
三、两栖纲
两栖类是水陆两栖的动物,一生中有变态过程。两栖类在身体结构及机能上发生了许多重大变革:①由用鳃呼吸转变为用肺呼吸,但幼虫在水中生活时仍用鳃呼吸;②早期类型体外被盖骨甲或坚硬的皮膜,以防止水分过分蒸发;③以四肢支持身体并司运动,其尾主要起平衡作用;④繁殖方式上,以水中产卵为主,部分是在潮湿地方产卵,卵孵化后,幼虫仍需在水中生活。
最古老的两栖类化石为晚泥盆世的鱼石螈,其身体侧扁,有一条鱼形的尾鳍,它的头骨和牙齿的结构都和总鳍鱼很相似,但是它们已经长出四肢,脊椎上也已经长出了允许脊柱弯曲的关节突,前肢的肩带与头骨已失去连接并能活动,已属两栖类范畴(图2-53)。我国两栖类化石发现较少,保存完整和良好的有山东临朐中新世地层中的玄武蛙。
图2-53 鱼石螈 (Ichthyostega stensiovi)
(据何心一等,1993)
四、爬行纲
爬行类比两栖动物更进步,是真正的陆生四足动物,最先能在陆地上繁殖,这是因为爬行类的卵中有了能防止胚胎中水分蒸发的羊膜,卵可以在陆地上孵化,幼虫不再变态,在羊膜卵内有羊水能供给胚胎发育的养分,因此爬行类摆脱了在水中繁殖的束缚,而向陆地发展。
根据爬行动物头骨上的颞颥孔的有无、多少及相对位置来分类。颞颥孔位于头骨后部(眼眶后方),用以容受和扩大颌肌,增强咬嚼的能力。颞颥孔一般可分四种类型(图254)。
图2-54 爬行类头骨颞颥孔类型。
(据Romer,1966,改绘)
依据颞颥孔类型可将爬行动物分为四个亚纲,无孔亚纲、下孔亚纲、上孔亚纲和双孔亚纲。爬行类出现于晚石炭世,二叠纪增多,全盛于中生代,所以中生代又称为“爬行类时代”。中生代末大多数爬行类绝灭,仅少数种类残留到现代,如龟、鳄、蜥、蛇等。爬行类在中生代最繁盛的门类是恐龙类,一般身体庞大,四足或两足行走,肉食和植物食性都有,最早出现于中晚三叠世,到白垩纪末全部绝灭。
五、鸟纲
鸟类是脊椎动物进化系统上从爬行类发展出去的一个旁支,适应于飞行,鸟类不是唯一能飞行的脊椎动物,但它对飞行的适应是最成功的。为适应飞行的需要,它的骨骼变得中空而轻,髓腔大,前肢变为翼,身披羽毛,心脏分隔完全,恒温等。
鸟类起源于爬行动物,但其直接祖先尚未查明。最早的鸟类化石产于德国巴伐利亚索仑霍芬晚侏罗世地层中的始祖鸟(图2-55),其特点是除具有羽毛外,其余骨骼特点均与爬行类一致,如有尾,有牙,前肢末端仍具爪等。现在一般认为始祖鸟不是现代鸟类的直接祖先,只是进化中的一个侧支,真正鸟类的祖先可能出现得更早。我国新疆、甘肃的白垩纪、青海的始新世地层发现过零星的鸟骨化石。1996 年,我国辽西侏罗世地层中采到一块珍稀鸟类化石,取名中华龙鸟,也同时具有鸟类和爬行类特点,所以有人认为它是一只恐龙,不管它是鸟还是恐龙,至少也是鸟类起源于爬行类的有力证据。
图2-55 始祖鸟 (Archaeopteryx siemensii)
(据成都地院,1981)
六、哺乳纲
哺乳动物是脊椎动物中最高等的一个纲,具有更高的适应环境能力。恒温,胎生,哺乳,脑发达,牙齿分化,头骨中具有较大的脑腔,四肢骨由肩带和腰带与脊椎相接。
哺乳动物的牙齿是其硬体中最坚硬的部分,易保存为化石,其组合形态随动物食性不同而多变化,因此,对分类具有极为重要的意义。哺乳动物的牙齿一般分化为门齿(I)、犬齿(C)、前臼齿(P)、臼齿(M)四种,牙齿类型通常以齿式来表示,其公式为:
地层古生物基础
前臼齿和臼齿合称为颊齿,根据其形态和食性关系大致可分三种类型:①切尖型,食肉动物;②脊齿型,食草动物;③瘤齿型,杂食动物(图2-56)。
图2-56 哺乳动物颊齿的主要类型。
(据何心一等,1993)
(a)侧视;(b)齿冠面;P.前臼齿;M.臼齿。
七、人类的起源与演化
这里的人类起源指的是人类怎样由古猿演化而来。是否习惯性地以两足直立行走作为主要的行动方式,是目前学术界通常采纳的区分人类和猿类的标准。能否制造工具已不再是区别标准。人猿分界的重新划分,使得能够两腿直立行走,但还不会制造工具的南方古猿等进入到了人的范畴。截至2000年的化石资料,从南方古猿到现代人,人类的演化大致经历了以下4个阶段:南方古猿、能人、直立人和智人(图2-57)。
(一)南方古猿
440万~100万年前,主要分布在非洲南部和东部,以具有粗壮的颌及厚层珐琅质的齿为特征,能够两足直立行走。南方古猿在形态上具有猿和人的镶嵌特征,身高1.3 m以上,脑量400~500 mL。南方古猿至少包括了9种类型,其中以1994年公布的发现于埃塞俄比亚距今440万年的南方古猿始祖种最为古老。著名的“露西”属于南方古猿阿法种,是迄今发现的最为完整的古人类骨骼之一(保存了40% 的骨骼),生存年代约为350 万年前。
(二)能人
250万~160万年前,其主要特点是头骨壁薄,眉脊不明显,脑量500~700mL,比南方古猿明显扩大,颊齿,特别是前臼齿比南方古猿非洲种窄,下肢骨明显显示两足直立行走的特征,手骨表明其拇指和其他四指能够对握,但还不是很精确。能人最著名的化石代表是发现于肯尼亚的1470号头骨,该头骨比任何南方古猿的头骨都要进步,脑容量可达775mL,肢骨基本上和现代人相似,地层年龄测定为190万年左右。与能人同时发现的还有不少石器,典型的石器是用砾石制成的砍砸器,这种石器文化被称为奥杜韦文化。
图2-57 人科演化树
(据Mader,1998)
(三)直立人
生活年代大致定在距今180 万~30 万年之间的旧石器时代早期,在亚、欧、非洲等地都有发现。直立人的名称是根据其下肢骨能够采取直立的姿势而来,但并不表示他是最早直立行走的人。直立人最早由杜布瓦1892年发现于印尼的爪哇,其大腿骨后部有股骨脊,表明已能直立行走,但当时由于没有发现共生的石器,其是否属于古人类化石一直受到很多人的质疑,直到我国周口店北京猿人的发现,这一问题才得到解决。我国已发现的直立人化石比较多,有云南元谋人、陕西蓝田人、北京猿人、南京汤山人等。
(四)智人
在分类上属于人属智人种,包括化石智人和现生智人,从解剖学上区分,智人可分为早期智人和晚期智人两类。
◎早期智人:生活于距今20万~10万年期间,发现于非洲、欧洲及亚洲,具有大脑壳,前臼齿及臼齿窄,脸平、头骨薄,骨骼纤细,脑量已达现代人水平等特点。早期智人代表是尼安德特人,简称尼人,发现于德国尼安德特河谷。尼人的主要特征包括强壮的身体,指、趾短,前牙、鼻子大,大鼻子可能是对寒冷的更新世气候的适应。尼人可能直接从直立人演化而来,保存在胳膊中的DNA研究结果表明,尼人祖先在60万年前就从演化主线上分离出来,但在演化上最终走进了死胡同,为晚期智人所代替。我国的早期智人化石有广东的马坝人、湖北的长阳人、山西的丁村人、辽宁的金牛山人、陕西的大荔人等。早期智人制造的石器已经有了很多改进,能够狩猎巨大的野兽,能用兽皮当作粗陋的衣服,不仅会使用天然火,而且可能已会取火。
◎晚期智人:在形态上已非常像现代人,出现的时间约为10万年前,与早期智人的区别是前额高,脑壳短、高,骨骼轻薄。晚期智人化石最早发现于1868年法国的克罗马农村,称克罗马农人,主要生活在旧石器时代晚期,距今约3.8万年,身材高大,颅骨的高度增大,额部隆起,有明显突出的下颌,前臂比上臂长,小腿比大腿长,脑很发达,有相当的智慧。我国的晚期智人化石包括广西的柳江人、四川的资阳人、内蒙古的河套人和北京周口店的山顶洞人等。在晚期智人阶段,除了石器比早期智人加工精细外,还有不少骨器、角器,以及用石头或骨角制成的长矛等复合工具,已有相当好的捕鱼技术,能够摩擦取火。
八、技能训练——常见脊椎动物化石鉴定。
(一)目的和要求
(1)对脊椎动物各纲化石保存特点有进一步了解,如鱼类的完整骨骼、鱼鳞、甲片,哺乳纲的牙齿等。
(2)通过化石标本、各种有代表性的模型、挂图、幻灯片、照片的观察进一步理解脊椎动物各纲演化关系。
(二)使用仪器、工具、用品
多媒体设备,双目实体显微镜,放大镜(15~20 ×),实验报告,化石标本。
(三)实习报告要求
每人至少观察5块标本,选3块标本作图并描述主要构造特征。
(四)鉴定内容
主要鉴定鱼类化石,重点观察鱼尾形态、鱼鳞形态及腹背鳍的发育。
1.盾皮纲
化石多为头和躯干的甲片。
Wudinolepis Chang,1965 (武定鱼)(图2-58):个体小,头甲和躯甲的背、侧壁均具左右对称,排列规则的棱脊骨片。中泥盆世。
图2-58 Wudinolepis (武定鱼)
2.棘鱼纲
鳍棘及中间棘常保存为化石。
Sinacanthus Pan,1957 (中华棘鱼)(图2-59):鳍棘大,扁平,长而宽,末部显著弯曲,形成尖刀状,其上布满细长的纵脊及沟痕,相互平行,并与棘的弯曲一致,大部分向末端聚合。早泥盆世。
图2-59 Sinacanthus (中华棘鱼)
胸棘印模,× 1.5
图2-60 Heliooprion (旋齿鲨)
× 1.4,P1
3.软骨鱼纲
多保存尾牙齿、鱼鳍河粪化石。
Heliooprion Karpinsky,1899 (旋齿鲨)(图2-60):牙齿在上、下颌左、右两块颌骨接合处向下、向内卷曲成环圈状,二叠纪—三叠纪。
4.硬骨鱼纲
硬骨鱼纲可保存完整的骨架和鳞片化石。研究时头骨,鳍和尾部特征最重要。
Lycoptera MulIer,1848 (狼鳍鱼)(图2-61):头大,眼大,眶上骨一块,眶上感觉沟止于顶骨;具颞孔,齿骨一块,牙齿排列成行,前鳃盖骨的下支较上支宽大,下鳃盖骨很小;椎体呈筒状,中部略收缩;胸鳍大,内侧有一粗大而不分节的鳍条。晚侏罗世。
5.总鳍鱼亚纲
Osteolepis Valenciennes et Pentland,1829 (骨鳞鱼)(图2-62):体呈纺锤形,表面歪尾型,有尾上叶。齿鳞菱形,头骨排列方式与早期两栖类相似。中泥盆世。
图2-61 Lycoptera middenderffi (狼鳍鱼)
图2-62 OsteolepisMacroiepidota (骨鳞鱼)复原图。
(据何心一等,1987)
6.肺鱼亚纲
Coraiodus Agassiz,1838 (角齿鱼)(图2-63):颅顶都由两大块中板和两对侧板组成;颅骨底部有一块长的副蝶骨,前端菱形;两边为翼腭骨,每块翼腭骨上着生一块大的三角形齿板,齿板上具辐射排列的嵴。三叠纪—中侏罗世。
图2-63 Coraiodus (角齿鱼)
脊椎动物分为六类,各类的主要特征如下:
1、圆口类:这类动物没有上下颌,又叫无颌类。身体分头、躯干、尾等3部分。头、躯干圆形,尾部侧扁。它的神经系统、骨骼、循环系统、消化系统都较原始,对环境适应能力较差,有一些种类靠寄生在鱼类体内生活。
2、鱼类:适于在水中游泳,整个身体呈纺锤形而稍扁。在三个体轴中,头尾轴最长,背腹轴次之,左右轴最短,使整个身体呈流线型或稍侧扁。
3、两栖动物:具五趾型的变温四足动物,皮肤裸露,分泌腺众多,混合型血液循环。其个体发育周期有一个变态过程,即以鳃呼吸生活于水中的幼体,在短期内完成变态,成为以肺呼吸能营陆地生活的成体。
4、爬行动物:爬行纲生物的头骨全部骨化 ,外有膜成骨掩覆,以一个枕髁与脊柱相关联,颈部明显,第一、二枚颈椎特化为寰椎与枢椎,头部能灵活转动,胸椎连有胸肋,与胸骨围成胸廓以保护内脏腰椎与两枚以上的荐椎相关联,外接后肢 。
5、鸟类:体均被羽,恒温,卵生,胚胎外有羊膜。前肢成翼,有时退化。多营飞翔生活。心脏是2心房2心室。仅保留右体动脉弓,左体动脉弓退化。骨多空隙,内充气体。
6、哺乳动物:多数哺乳动物是全身被毛、运动快速、恒温胎生、体内有膈的脊椎动物,是脊椎动物中躯体结构、功能行为最为复杂的最高级动物类群,因能通过乳腺分泌乳汁来给幼体哺乳而得名。
扩展资料
脊椎动物亚门的动物的脊椎都包在肌肉里面,是脊索动物门中最大和最先进的亚门。这个亚门的成员拥有的肌肉大多数是一对一对的肌肉。神经系统有一部分在脊梁骨中间。脊椎动物亚门动物的骨骼是体内骨,有软骨也有硬骨。
在动物成长时,这个骨架支持体型。因此脊椎动物可以比无脊动物长得大,而且平均体量也比较大。大多数的脊柱动物的骨架包括头骨,脊梁骨和两对躯肢。有些特化程度较深的脊椎动物没有两对手脚,如鲸和蛇,在演化之后已经不再需要了。
参考资料来源:百度百科——圆口类。
参考资料来源:百度百科——鱼类。
参考资料来源:百度百科——两栖动物。
参考资料来源:百度百科——爬行动物。
参考资料来源:百度百科——鸟类。
参考资料来源:百度百科——哺乳动物。
其实无答案
圆口纲动物是地球上最早出现的脊椎动物。
至今未找到圆口纲两个目的化石,在奥陶纪和志留纪的地层中,发现了早甲胄鱼化石.。
甲胄鱼与现存圆口纲类的共同特征:。
1.无上下颌.
2.无成对附肢.
3.有鳃笼.
4.单鼻孔.
5.内耳有2个半规管.
所以二者有一定的亲缘关系,据甲胄鱼为迄今为止得到的最早的脊椎动物化石,所以圆口纲可能是甲胄鱼类的后裔.。
圆口纲(Cyclostomata)现存脊椎动物中最原始的一纲,包括七鳃鳗、盲鳗等约50种低等的无上、下颌的水栖动物。它们栖居于海水或淡水中,营半寄生或寄生生活。外形虽像鱼,但不是鱼,它们比鱼类低级得多,还没有出现上、下颌,因而称为无颌类,(Agnatha)。它们都有一个圆形的口吸盘,故又称圆口类。这是一类营寄生生活而引起显著特化的动物,由于它们的一般结构甚为原始,在脊椎动物进化史上代表着动物已进入有头、有雏形脊椎骨,但还无上、下颌这一发展水平,故在动物学上占有一定地位。通过对它们的研究,使我们对生活在5亿年前的古老脊椎动物的了解获得一些线索。但从它们的寄生习性和特化结构来看,圆口类并不在进化的主干上,而是由古老的原始脊椎动物分化出来的一个侧支。现存的圆口纲动物分为两个目:七鳃鳗目(Petromyzoniformes)和盲鳗目(Myxiniformes)。
鱼类是世界上最古老的脊椎动物,它们以鳃呼吸,用鳍运动,体表被有鳞片,体内一般具有鳔。它们几乎栖居于地球上所有的水生环境,从淡水的湖泊、河流到咸水的大海和大洋,它们无处不在。
早在4.5亿年前的寒武纪时期,地球上就出现了圆嘴无颌的鱼,它是最早的鱼。鱼类很容易从外表区分开来,它们组成了脊椎动物中最大的类群:在总数为5万种的脊椎动物中,鱼类有2.2万余种,其中海洋鱼类约有1.2万种,是鱼类中最繁盛的类群。
在生物进化史上,鱼是最早出现上下颌的脊椎动物。有了上下颌,才会长出锋利无比的牙齿,既可以用来捕食,把大块的食物撕裂开来并切小嚼碎,又可用来进攻或自卫。
根据史料记载,人类对海洋鱼类的研究,是从公元前4世纪古希腊哲学家亚里士多德开始的。他在《动物志》一书中,记录爱琴海有115种鱼类,并对鱼类的生活习惯、结构形态等方面作了系统性的描述。近代海洋鱼类的研究,由法国生物学家居维叶和瓦朗西纳发表《鱼类自然史》开始,此后各个国家都重视对海洋鱼类的调查和研究,其中以“挑战者”号、“信天翁”号、“丹纳”号等调查船的成就最为显著。20世纪50年代以来,人们利用各种高技术,对海洋鱼类的发生、组织、生理和生态等进行了大量研究,并获得了宝贵的成果。
在世界上,中国是最早开发利用海洋鱼类的国家之一。1975年在山东胶州湾畔发掘的古墓,证实了中国在古老的新石器时代,就能捕捞多种海洋鱼类,如鳓鱼、梭鱼、黑鲷、蓝点马鲛等。战国时期的《竹书纪年》记载:夏朝时已“东狩于海,获大鱼”。秦汉以后,人们开始对鱼类资源采取一定的保护措施,如“鱼不长尺不得取”。明代屠本畯的《闽中海错疏》,记录福建沿海共有129种鱼类,并对它们的习性、渔期作了详尽描述。
可能有点太具体了,其实只看每段开头就可以了。
无颌类:无颌类是最早、最原始的脊椎动物。它们没有上下颌,口如吸盘。由于它们大都生活在水中,具有鱼形的身体,所以常被译为“某某鳗”或“某某鱼”,其实它们是比通常意义的鱼类更原始的脊椎动物。现生无颌类仅有盲鳗和七鳃鳗两大类约50种,但在早古生代的海洋中,它们的数量和种类繁多,是真正的海中霸主。
甲胄鱼类是最早分化的古鱼形动物。它们全身披有“甲胄”(这里所说的“甲胄”,并非古代将士戴在头上的头盔和披在身上的金属护身衣,而是一种含钙质成分的骨质甲片),还没有演化出上下颌,没有骨质的中轴骨骼或脊柱,通常靠滤食海洋中的小型生物或微生物为生,有时候可以吮食大型动物的尸体,主动捕食能力非常差。
原始早期鱼类——盾皮鱼类及棘鱼类。
a.盾皮鱼类,是一种戴盔披甲的鱼类,一支古老的有颌脊椎动物。盾皮鱼类是古生代最为繁盛也是种类最多的鱼类,其头部和身体的胸部均包在骨质呈箱状的硬甲里,象古代士兵使用的盾牌,由此而得名。其笨重的甲胄虽然起到自我保护的作用,但也付出了灵活性降低的代价,使这种鱼类在生命史中虽成为了泥盆纪古海洋的主宰,但终究是昙花一现,在3.5亿年前,随着泥盆纪的结束,与它们的祖先甲胄鱼类一起全部退出生命演化的舞台。
b.棘鱼类:另一类古老的鱼类,长得象黄花鱼,个体不大,体长不超过30厘米。它的鳍非常特殊,与任何鱼类的鳍都不同,所有鳍叶的前方都有一根强壮的鳍刺,其上还有像雕刻出来的纵向花纹。沿身体的腹侧,在胸鳍和腹鳍之间,还有几对附加的小鳍,同样由鳍刺支持。“棘鱼”的名字也由此而来。
棘鱼类始终没有真正发展起来,在4亿年前曾达到演化的顶峰,之后逐渐衰落,到2.7亿年前的古生代末期全部灭绝。
高等鱼类——软骨鱼类及硬骨鱼类。
a.软骨鱼类(即鲨类和鳐类)在演化历史过程中身体始终是软骨性的。除了覆盖身体的细小鱼鳞,所有骨骼都是由软骨组成,从不骨化。所以我们发现的软骨鱼类化石也很少,大多为牙齿和鳞片。
b.硬骨鱼类(包括肉鳍鱼类和辐鳍鱼类)是水中生活的动物中非常成功的一类动物,它生活在地球上所有水域中。
最为丰富多彩的鱼类——辐鳍鱼类 。
i)软骨硬鳞类是最早发展出来的硬骨鱼类。这种鱼身体都覆盖着厚厚的珐琅质菱形鳞片,但体内的骨骼仍为软骨。它们在古生代的晚期至中生代的早期时占有一定的优势。现存的硬鳞鱼类极为稀少了,目前生活在中国长江的中华鲟就是硬磷鱼类中的活化石,被列为国家一级保护动物。
ii)全骨鱼类: 在中生代的早期和中期软骨硬鳞类被全骨鱼类代替了,化石代表如中华弓鳍鱼。
iii)真骨鱼类: 到中生代的晚期,由于真骨鱼类种类繁多,生态环境多样。全骨鱼类又被发展中的真骨鱼类代替了。
肉鳍鱼类
大约4.1~3.8亿年前,地球上最高等的动物是在水中漫游的肉鳍鱼类,因其鳍的形态为肉质的柄状而得名。这种鱼成对的鳍只有有两对,肉质,鳍内的骨骼与高等的脊椎动物的四肢骨骼相似,以后这两对鳍将演化为四足动物的四肢。肉鳍鱼类包括总鳍鱼和肺鱼。肉鳍鱼类在泥盆纪时最为繁盛,以后逐渐衰落,现生的只有3种肺鱼和1种极为罕见的总鳍鱼类——拉蒂迈鱼(又称矛尾鱼)。
古两栖类
“两栖”的含义:两栖动物英文名称“amphibian”,就是“有两种生活的动物”。大多数两栖动物的幼体生活在水中,像鱼一样有尾巴,并用鳃呼吸,而它们的成体在陆地上生活,用肺呼吸,尾部消失。这个发育的过程叫“变态”,是这类动物的一个重要特点。
两栖动物的兴衰:两栖动物在登陆初期是当时陆地上最进步的动物。在距今大约3.5~2.9亿年两栖动物开始发展和繁盛,之后,到了大约2亿3千万年左右,随着爬行动物的兴起,两栖动物逐渐衰落下去,只有少种类数残存到现在。目前两栖动物大约有4千多种,在5万种现生脊椎动物中,属于种类最少的类群之一。
两栖动物虽然完成了由水上陆的第一次飞跃,但是,它们还不能完全脱离水,还必须在水中产卵并度过幼年时期。因此,还不能说真正征服了陆地,它们是从鱼到爬行动物发展过程中的纽带。
最早的两栖动物是由肉鳍鱼类中的某些种类演化而来的,鱼石螈是目前发现最早的两栖动物。它们的一系列特点都与总鳍鱼类相似,如:四肢骨骼和头骨的组成、牙齿的构造等;它们还有鳃盖骨的残余和“鱼尾”的鳍条等,尽管这些都代表着某些鱼类的特征,但它确实是一种真正的四足动物,具有肩带、腰带、肢骨相当坚固,前后足都是5个趾头,能在陆地上活动等进步特征。
我国已知最早的蛙类——“三燕丽蟾”:生存在距今约1亿2千5百万年前的白垩纪早期,与大大小小的恐龙生活在同一时代。
古爬行动物
三亿多年前,两栖类中的有志者,一类迷齿两栖动物,为了更好地征服广袤的大陆,终于产下了“羊膜卵”。它们也因此摇身一变成为爬行动物。这是生命演化史上的又一次飞跃。到了中生代,爬行动物终于统治了世界:天空翱翔着翼展达16米的翼龙,海中隐藏着重达150吨的蛇颈龙,陆地上则游荡着成群结队大小悬殊的各类恐龙。然而白垩纪末它们遭到了毁灭性的打击。尽管如此,今天的地球上仍然存在一个千奇百怪且种类繁多的爬行动物大家族。
羊膜卵的出现:爬行动物形成的标志是羊膜卵的出现。羊膜卵的出现也是脊椎动物进化史上继“脊椎出现”、“颌的出现”、“从水到陆”之后的又一次重大飞跃。
羊膜是蛋中的一层薄膜,它包裹着胚胎,里面有液体(又叫羊水),像温室一样保护着小胚胎,使它不怕干燥,能在陆地上孵化出小动物。羊膜卵的出现,使爬行动物的发育过程完全摆脱了对水环境的依赖,从而确立了脊椎动物完全陆生的可能性。
爬行动物的演化:最初的爬行动物出现在古生代的石炭纪,是从某种迷齿两栖类进化形成的。中生代的三叠纪开始繁盛起来,并曾主宰地球达一亿五六千万年之久,而且还占领了海、陆、空,因而中生代被称为爬行动物的时代。但是,到了白垩纪爬行动物开始衰退;6500万年前,恐龙、翼龙全部灭绝,其它的爬行动物也大为衰亡。到了新生代时只有少数种类残存了下来。到了今天,地球上生活的爬行动物只有龟鳖类、鳄类、有鳞类(包括蜥蜴和蛇)和新西兰的喙头类了。
爬行动物的分类:根据头骨的结构可分为三大类:无孔类(如龟鳖类)、双孔类(如已经灭绝的恐龙、翼龙、蛇颈龙、以及有现生代表的鳄类、有鳞类、喙头类等)和下孔类(似哺乳爬行动物)。哺乳动物就是从下孔类爬行动物进化出来的。
恐龙
中生代的陆地是恐龙称霸的大地。很多人脑海中的恐龙,都是身披鳞片、巨大无比的动物,其实我们已知道最小的恐龙——小盗龙只有40厘米长。而最近在中国辽西地区发现的一些恐龙化石进而表明,并非所有的恐龙都像人们原来想象的那样,浑身长着鳞片,有一副冷酷的外表,有一些恐龙,甚至包括霸王龙在内的许多恐龙,像美丽的鸟类一样,是长有羽毛的,有一副温柔的形象。
似哺乳爬行动物——哺乳动物的祖先。
似哺乳爬行动物,顾名思义,它们是长得像哺乳动物的爬行动物,都属于下孔类爬行动物。哺乳动物就是从似哺乳爬行动物中的一支——兽孔类演化而来的。
分类:似哺乳爬行动物分为盘龙类和兽孔类两大类。
盘龙类是基干的早期类群,从石炭纪一直延续到早二叠世。盘龙类中的楔齿龙类是早二叠世陆地上的肉食统治者,从这类中产生了兽孔类。盘龙中有的种类有着长长的背棘,如同船帆似的,科学家们推测这种“帆”是用以调节体温的,能够迅速吸收或放出热量。盘龙化石大多发现于北美洲和欧洲,我国至今还没有发现此类化石。
兽孔类:主要包括恐头兽类、二齿兽类及兽齿类。
恐头兽类有肉食和植食两大类群,只生存于二叠纪,没有留下后代。
二齿兽类是二叠纪、三叠纪最为繁盛的类群,以植食为主。典型的二齿兽仅在上颌有两个“犬齿”。二齿兽类包括二齿兽、水龙兽、肯氏兽等。
兽齿类是肉食类群,包括兽头类、丽齿兽类和犬齿兽类,以犬齿兽类最为兴旺。哺乳类在三叠纪后期就从犬齿兽类中产生。如何识别爬行动物化石及哺乳动物化石:
爬行动物的牙齿都是一个样,或全是尖锐的,或全是扁平的。而哺乳动物的牙齿出现形态分化,比如我们人类,有铲型的门齿,尖锐的犬齿和丘型的前臼齿和臼齿。
哺乳动物的下颌由一块骨头——齿骨组成,而爬行动物的下颌残存着关节骨和隅骨等。
哺乳动物的四肢直立在身体下面(典型的如马),而爬行动物的向两侧伸展(像鳄鱼)
爬行动物的肋骨在身体中部的脊柱上从头到尾分布;而哺乳动物,比如我们人类,腰部前后没有肋骨,哺乳动物有了“腰”,也就是脊柱上分化出了腰椎,而爬行动物没有。
古鸟类
鸟类是脊椎动物向空中发展并取得最大成功的一支。在1亿3千万年前的白垩纪早期是鸟类首次蓬勃发展的时期。中国辽宁发现的古鸟类化石是这一时期世界上数量最为丰富、保存最为完整、种类最多的代表。这一时期,鸟类个体较小,但飞行能力及树栖能力都比始祖鸟大大提高。不过,新生代距今六千五百万年至今是鸟类取得真正大发展的时期。鸟类的生存空间也由单一的空中发展变为“陆海空”的全面占领。
古哺乳动物
新生代是哺乳动物的时代,哺乳动物是脊椎动物界的成功者。由于有了发达的大脑,它们的家族统治了地球达6000万年之久。而今,依然主宰世界的是这个家族中智慧最高的人类。
脊椎动物演化史中的第7次重大变革——可以胎生、哺乳的哺乳动物的出现。
遥远的中生代,在恐龙等大型爬行动物主宰的地球上,生活着一类特别的脊椎动物,它们有着不同于其他所有动物的生理习性,它们脑子相对较大,身披毛发,产下的是胎儿,而不是卵,幼崽出生后由母兽哺乳。正是这些我们称为哺乳动物的吃奶的“小精灵”,逃过导致恐龙等大型爬行动物灭绝的白垩纪末期的大劫难,迅速辐射进化,成为现代陆地生态系统的统治者。
比较可靠的化石记录显示,最早的哺乳动物出现在大约1亿5千万年前的侏罗纪晚期,而它们的直系祖先(最早的哺乳型动物)在大约2亿2千万年前就生活在地球上了。
“小精灵”化石:世界上发现的中生代哺乳动物化石十分稀少,自1812年发现第一块化石发现以来的近两个世纪,发表的完整骨骼标本不超过十具。值得欣慰的是,近十年来,我国科学家在辽宁早白垩世地层中已找到数具保存极为完好的哺乳动物骨架,已研究发表的有张和兽、热河兽、中华俊兽、强壮爬兽、巨爬兽等,为早期哺乳动物的进化研究提供了极为重要的信息。
古老哺乳动物
阶齿兽:生活在距今5千5百万年前的古新世,这是一种已经灭绝的古老哺乳动物,生活于多水草的地区以昆虫类、嫩果、叶为主要食物的古老有蹄类动物。(图5-2-1阶齿兽)
中兽:已经灭绝的哺乳动物化石,中兽是吃肉的,相当于现在的狮子、老虎。
六角兽:是一种恐角类。恐角类是第三纪早期的一类大型哺乳动物,最早的化石发现于亚洲和北美的晚古新世,它们在始新世相当繁盛,在渐新世一开始距今约3千万年前就灭绝了。此件标本因其头上有三对骨质突起,所以俗称“六角兽”,虽然模样可怕,但却是吃植物的。
啮齿类与兔形类——鼠和兔
啮齿类:在脊椎动物进化上可以说是最成功的一支。它们在种类上和个体数目上是所有哺乳动物中最多的;在现在,啮齿类动物的种数超过了所有其他哺乳动物种数的总和,我们熟悉的松鼠、田鼠、跳鼠、各种家鼠、豪猪、河狸等等,均属于啮齿类。
啮齿类在进化上获得成功的原因:首先,这些哺乳动物中的大多数在整个发展过程中都保持着小的躯体,这使它们能去开辟大动物所不适应的许多环境,从而建立大的种群。其次大多数的啮齿类适应能力非常强,它们居住在地上、地下、树林中、岩石下、沼泽内和草地里,它们分布的范围从赤道地区一直到两极。最大的鼠类和最小的鼠类:
早在一百多万年前,在乌拉圭生存着一种原水豚鼠,头大如公牛,身如野猪。它的近亲,现生的南美的水豚鼠也有1.3米长,重50公斤(图5-9-1,发现在南美300万年前的原水豚复原图)。可同样是也是鼠类,最小的可以在麦穗上筑巢,体重仅20克(图5-9-2,巢鼠)。
老鼠为什么总在啃木箱?:啮齿类长了一对大门牙,像一对大而尖锐的凿子,而且终生生长,为了不撑破嘴巴,它们就要啮咬各种东西来磨牙,这是老鼠们最可恶的地方,其实这也是它们生存的需要。鼠类在吃东西时,是用门牙把食物咬断后,送到后面用臼齿咀嚼,这时门牙是张开的,这一特点是鼠类所特有的。为了咀嚼方便,鼠的犬齿没了,颊齿数目也大大减少。
兔类:老鼠与兔子在生物演化的系谱上是近亲,两者都归入同一大类——啮形超目。兔和鼠都长有一对无根的大门牙,但兔类在大门牙后面还有一对小门牙。兔子的化石最早发现于5千5百万年前的古新世,直到现在仍然是一个繁盛的大家族。
奇蹄动物
奇蹄类:是有蹄动物中的一个类群,现生的代表除了马以外,还有犀牛和貘,而已灭绝的奇蹄类还包括雷兽和爪兽。奇蹄类的特点是它们的趾头数目常常是奇数的,而且脚的中轴通过中趾。所有奇蹄类前、后脚的大拇指和后脚的小趾都已消失,大多数奇蹄类前脚的小趾也不存在,所以奇蹄类的脚上常常只有三个趾头起作用,而在进步的马中只剩下一个趾头。奇蹄类在第三纪中期达到繁盛的顶峰,而在现代已让位于偶蹄类。
犀牛(披毛犀/沙拉木伦巨犀)
犀牛是一种大型有蹄类哺乳动物,在第三纪时曾是一个种类繁多的大家族,目前正在走向灭绝,现存的犀牛只有五种,而且仅仅生活在非洲和亚洲的局部地区。最早的犀牛出现于始新世(大约5千万年前),它们的身体较灵活,善于奔跑,与现代犀牛有很大的区别。在新生代晚期,大部分陆地上犀牛非常繁盛,演化出许多分支,互相平行地演化着。
雷兽是大型奇蹄类动物。最早出现于始新世早期(大约五千万年前),那时它们还是些小马驹大小的动物,到了大约三千万年前,雷兽发展到了顶峰,成为笨重而巨大的动物,而当它们一旦成为巨兽后,离灭绝也就不远了。它们很可能是由于气候、环境以及食物的变化以及自身体质等原因灭绝。
爪兽十分特别,它们是奇蹄类中唯一脚上有大的爪而不是有蹄的动物,因此,科学家们称它们为爪兽。它的其他特征,包括牙齿都是奇蹄动物的特征,与雷兽有一定的亲缘关系。到了更新世早期以后(距今大约70万年前),它们便开始灭绝,它们的灭绝可能与更新世地球上出现的冰期有关。
貘 最早的貘类出现在距今约5千多万年前,貘的进化比较简单,主要是身体有某种程度的增大。近年来貘类化石的不断发现表明,我国在新生代貘类动物分布很广,且种类繁盛,大约在一万年前的更新世末期,貘类在我国境内消失。现生的貘类仅分布于东南亚(马来貘)和南美洲(美州貘),长着一个延长的,十分灵活的鼻子,有点像小号的象鼻。
越跑越快的马
马是奇蹄动物中发展最成功的一种动物,马化石一直被作为生物进化最典型的例子,因为马在5千多万年的地质历史中保留了丰富的化石记录,这个记录一直延续到人们熟知的现生真马。
最早的马:是在距今5千多万年前始新世早期出现的始祖马。始祖马没有现代马那种魁梧的身躯,也没有奔驰千里的英姿,而是一种其貌不扬,微不足道的小动物,其大小和现代的狐狸差不多。头骨很小,脖子也不长,背部隆起没有马鬃,四肢细长,前脚有四个趾,后脚有五个趾,如果不是科学家把世界各地发现的马化石综合对比和研究,又有谁会相信始祖马这样的小动物还会是现代马的祖先呢?
三趾马:不是现代马的直系祖先,它们仍保留着保守的三趾的脚,它们的大小和现代的驴差不多;它们除了少数生活在湖泊地区外,大多数都成群地在草原上奔驰。三趾马在更新世时全部灭绝。在中国,三趾马是从晚中新世到早更新世最有代表性的哺乳动物之一。
真马:每条腿上只有一个蹄。真马在约4百万年前由上新马进化而来,其体型已经与现代的高头大马一样。真马在更新世初期扩散到其他大陆,在第四纪时广泛分布在亚洲、欧洲、非洲和南美洲。我国发现的云南马、三门马等属于真马。
偶蹄类
5000多万年前,一个以植物为食的大型哺乳动物家族——踝节类就已经出现了原始的蹄子和“角”。后来从它们演化出现代生态系统中最繁盛的食草类群——偶蹄类。它们的蹄子更完善,角更复杂多样,为今天动物世界的多样性贡献着绚丽和斑斓。
偶蹄类是目前为止进化得最为成功的有蹄类动物,现在大多数有蹄动物都是偶蹄类,如牛、羊、鹿、骆驼等。偶蹄类的得名依据主要就是因为前后脚的趾数都是偶数——2个或4个,身体重量放在第三趾和第四趾上。
偶蹄类的兴起:偶蹄类可能起源于一种早已灭绝的古老有蹄类——踝节类,最早的偶蹄类发现于始新世早期的地层中(距今大约5多千万年前)。那时是奇蹄动物的天下,数量和种类比偶蹄动物多的多。但是现在,偶蹄动物比奇蹄动物要多得多了。这主要归功于它们所拥有的一系列进步性状,而其中最重要的应该归功于消化系统的进步。大多数偶蹄类都是反刍动物,反刍偶蹄类具有复杂的消化系统,具有分室的胃及相关的“反刍”习性,使它们能够在短时间内匆忙吞下大量的食物,然后躲到安全的地方细嚼慢咽。这也使得它们能够比奇蹄类更有效地进食并躲避食肉猛兽的袭击。奇蹄动物没有反刍功能,它们的特长就是提高奔跑速度,所以它们的其他趾退化了,中趾加长发达了,马也越跑越快了。
长鼻类
从4千多万年前猪一般大小的始祖象,到今天仍然生活在地球陆地上的最大动物大象,长鼻类家族经历了体型越来越大,鼻子和大牙也越来越长的发展过程。
始祖象:所有的象类都归于长鼻目,始祖象是长鼻目的祖先,出现在晚始新世,比始祖马稍晚。它们身体粗笨,大小如猪,趾端有扁平的蹄。既没有长鼻子,也没有长长的象牙,只是上唇稍大些、上下颌的第二对门齿也稍大些——这是长鼻类后来发展出来的长长的象鼻子和长长的大象牙的雏形。
象类的演化有几个趋势:体型加大,牙齿从丘型齿变为脊型齿,且齿冠加高。我国是个象化石丰富的国家,有嵌齿象、互稜齿象、铲齿象、剑齿象、猛犸象、古菱齿象等。
始祖象沿着三个方向发展,一支是恐象,一支是短颌乳齿象,第三支经过长颌乳齿象、剑齿象等阶段,最后进化到现代象。
猛犸象:真象类中一种神奇的种类。更新世后期,猛犸象曾经遍布欧亚大陆和北美大陆的寒带和寒温带地区。当距今3万年前,我们人类的祖先也散布到这些地区的时候,这些貌似不可一世实则憨笨无防的植食性动物就成了人类的重要猎物之一。它们身上披有厚厚的长毛,不怕寒冷,在寒冷地带生活。猛犸象化石在我国东北、俄罗斯西伯利亚、美国均有重要的发现,它最后的代表在距今3千多年前灭绝。
食肉类
食肉类动物的发展历史很长,至少从六千多万年前至现代都有它们的代表。现在的狮子、老虎、熊、狗都是食肉类。它们有个共同的特点:具有裂齿。裂齿是一种特殊形状的牙齿,一般由臼齿变化而成,形如刀刃状,齿尖裂成几片,因而得名。每侧的上下牙床各有一颗裂齿,这样上下结合起来就像一把锋利的剪刀,专门用于切割、咬断猎物的肌肉和骨头。食肉类还具有身材灵活、犬齿发达、趾端都有锋利的爪子等有利于捕食的特征。
始熊猫:是大熊猫的祖先类型。大熊猫的祖先在800万年前就出现在中国了,距今大约2百万年至1万年前的更新世期间,它的足迹不仅遍布我国华南、甚至到达秦岭以北(在北京周口店可能也有大熊猫的遗迹),还出现在邻近我国的南亚地区。从远古的食肉类祖先演变成今天专以竹子为食的物种,是大熊猫演化过程中最特别和最难弄清楚的问题。大熊猫从什么时候开始食竹、和为什么要改食竹子呢?这迄今依然是个谜!
剑齿虎:在地质历史上,虎豹等食肉类动物曾经有过一群叫做“剑齿虎”的姐妹。剑齿虎是当时陆地上的霸王,体型比虎和豹都大,它们的大犬齿极长,呈弯曲的匕首状,刃缘还有许多小锯齿。在攻击猎取对象时,剑齿虎把嘴巴张得很大,并利用强壮的颈部力量以及肩部和身体的重量投入一击,以使两把锋利的“宝剑”插入猎物的体内。剑齿虎敢袭击比它们自身还大的动物,连犀牛和象这样的庞然大物见之也望而生畏。虽然剑齿虎可称得上是“王中之王”,但由于自身过于特化,当更新世结束时,终因赖以生存的大型动物的灭绝而走向灭亡。11.海中巨兽与夜空幽灵。
“海阔凭鱼跃,天高任鸟飞”。但海洋和天空不仅仅是鱼类与鸟类的天堂,中生代的爬行动物退出历史舞台之后,哺乳动物也打造了自己家族中的“海军”和“空军”。
到了新生代,当哺乳动物爆发式的辐射进化发生的时候,又有一些哺乳动物类群重新适应了海洋生活,回到海洋里重新占据了那些曾经由海洋爬行动物占据的生态位。它们就是我们所熟悉的海狮、海象、海豹、海牛以及各种鲸鱼。同样,也有一些哺乳动物开始了飞行生活的适应,它们就是给许多人“夜空幽灵”般可怕印象的翼手目动物——各种各样的蝙蝠。
鲸:地球上最成功的海洋哺乳动物要属鲸类。它们的身体和四肢骨骼演变得简直就像鱼一样了,难怪被人们俗称为“鲸鱼”。当然,它们决不是鱼类,它们是温血的、胎生哺乳并有很高智力的高等的脊椎动物。
蝙蝠:与鸟类相比,蝙蝠类的飞行能力可能并不出众,但是它们的绝活儿是超声波回声定位能力的发展,这使得它们能够在绝大多数鸟类都已经安眠的夜间无障碍般地飞来飞去并且准确无误地捕食各种昆虫。